Neuropsihologie

1 Capitolul I – FIZIOLOGIA NEURONULUI

Pâna nu de mult se considera ca sistemul nervos este o structura tridimensionala formata din elemente neuronale interconectate într-o retea masiva de circuite. Sistemul nervos nu este o retea de elemente interconectate specializate si imuabile. Sistemul nervos este un organ plastic, viu, care creste, se dezvolta si se modifica în continuu pe baza programelor genetice si sub influenta mediului. Aceste probleme de neuroplasticitate sunt cercetari moderne actuale care-si pun din ce înca mai mult amprenta pe vechile concepte privind sistemul nervos. La baza organizarii sistemului nervos sta unitatea elementara, neuronul, elementul celular al sistemului nervos. Neuronul este unitatea embriologica, anatomica, functionala, trofica si metabolica a sistemului nervos.

1.1 Unitatea embriologica a neuronului

1.1.1 Dezvoltarea neuronala

Unitatea embriologica este asigurata de originea ectodermica a sistemului nervos. Sistemul nervos la om se dezvolta într-o perioada foarte timpurie a embriogenezei.

Fecundatia, care initiaza întregul proces de dezvoltare a individului, are loc în trompa uterina în treimea externa a acesteia. Celula ou sau zigotul care ia nastere din contopirea spermatozoidului cu ovulul, parcurge drumul de la locul fecundatiei pâna în cavitatea uterina în aproximativ 7 zile. Deplasarea zigotului se realizeaza prin miscarile contractile ale musculaturii trompei si a uterului.

Odata cu deplasarea spre uter începe dezvoltarea propriu zisa a zigotului. Din ziua a 15-a pâna în cea de a 19-a de la fecundatie ia nastere acest disc embrionar, numit placa cordo-mezodermica. Incepând cu ziua a 18-a de la fecundatie, tesutul destinat sa se dezvolte în sistemul nervos formeaza placa neurala formata dintr-un mic strat de tesut ectodermic situat pe suprafata dorsala a embrionului. Se formeaza într-o prima etapa santul sau jghiabul neural. Cele doua creste laterale ale santului se vor uni între ziua a 25-a si a 31-a dupa fecundatie în sens cranio-caudal fiind învelite în final de ectoderm la suprafata si dând nastere tubului neural. In acest fel tubul neural de origine ectodermica va pierde legatura cu ectodermul si ramâne în interiorul unui canal, limitat la exterior de mezoderm. Interiorul acestui tub va da nastere, în final, canalului ependinar de la nivelul maduvei si ventriculilor cerebrali de la nivelul creierului. La sfârsitul celei de a 4-a saptamâni de la fecundatie, devine vizibila o umflatura la capatul cronial al tubului, umflatura care este primordiul viitorului creier. In timpul transformarii placii neurale în tub neural, celulele destinate sa devina viitorul sistem nervos, ramâne relativ constant ca numar, în jur de 125.000 de celule. Dupa ce tubul neural s-a format, celulele sufera un proces de proliferare rapida. Dupa ce neuronii cranian si caudal ai tubului neural se închid,celulele tubului neural din zona dorsala, provenite din crestele neurale, migreaza prin miscari ameboidale în sens lateral, fragmentându-se în grupe care se succed segmental si vor formamai târziu ganglioni spinali. Dupa 40 de zile de la momentul fecundatiei umflatura craniana se divide initial în trei vezicule din care se va dezvolta encefalul.

Din mezodermul care limiteaza tubul neural la exterior va proveni scheletul osos care protejeaza maduva spinarii si creierul.

1.1.2 Inducerea placii neurale

Inaintea dezvoltarii placii neurale celulele ectodermului dorsal sunt tutipotente, adica ele au capacitatea de a dezvolta ori ce tip de celula a corpului. Dar odata cu dezvoltarea placii neurale celulele ectodemice îsi pierd tutipotentialitatea.

Odata ce marginile adânciturii placii neurale se unesc pentru a creia tubul neural, celulele tubului încep sa creasca rapid în numar. Cea mai intensa diviziune celulara din tubul neural o are zona ventriculara situata deasupra cavitatii ventriculare, centrul fiind umplut cu lichid. In zona ventriculara este locul în care ADN-ul celular se dubleaza ca etapa premergatoare procesului de diviziune. Dupa diviziune cele doua celule fiice se divid din nou sau migreaza în alta zona a tubului neural. Aceste celule primordiale ale neuronilor din tubul neural se mai numesc neuroblaste.

1.1.3 Migrarea neuronilor

In cursul perioadei de migrare apare o retea de celule gliale denumite celule gliale radiale. Neuronii migratori se misca de-a lungul acestor celule gliale radiale pâna ajung la destinatie. In timp ce celulele tubului neural încep sa prolifereze, multe din ele vor ramâne pe loc formând un strat celular ce se îngroasa progresiv numit zona intermediara. Dupa ce aceasta zona este bine stabilizata, unele dintre celulele produse în zona ventriculara se multiplica formând un strat între zona ventriculara si cea intermediara. Aceste celule care alcatuiesc zona subventriculara vor forma neuronii si celulele gliale, intermediare. Celulele nou formate din zona creierului anterior migreaza formând un strat de celule numit placa corticala care va da nastere straturilor neuronale ale cortexului cerebral. Stratul celular mai profund a neuronilor corticali ajung primii la destinatie, neuronii celorlalte straturi mai superficiale ale scoartei trebuiesc sa migreze printre ele. Când migrarea celulelor din zona ventriculara este terminata, celulele ramase în aceea zona se transforma în celulele epiteliale epidimare, captusind suprafetele interne ale ventriculilor cerebrali si a canalului epidimar medular.

Pe partea dorsala, de o parte si de alta a santului neural, se gasesc crestele neurale, care sunt formate din celule desprinse din tubul neural. De mare interes îl reprezinta migrarea celulelor crestelor neurale, deoarece ele se transforma în celule gliale si în neuroni ai sistemului nervos periferic care trebuiesc sa migreze la cele mai mari distante. Mediul extracelular este acela care le ghideaza în directia destinatiei lor finale.

Odata dezvoltati neuronii îsi croiesc drumul spre zona în care vor functiona în sistemul nervos al adultului. Ei trebuie sa stabileasca relatii precise cu celelalte celule care si ele au migrat în aceea zona. Acest proces se numeste agregare. Agregarea este mediata de substante chimice denumite molecule ale adeziunii celulelor neuronale, localizate pe suprafata neuronilor si care au rolul de a recunoaste ceilalti neuroni de acelasi tip si adera la ei printr-o orientare specifica.

Odata cu neuronii au migrat si au ajuns în zona potrivita încep sa creasca axionii si dendritele, întinzându-se spre celelalte celule. Suntem tentati sa consideram ca aceste proiectii se realizeaza de o maniera foarte precisa, pentruca este foarte greu de imaginat cum ar putea functiona sistemul nervos fara o buna armonizare, dupa un plan bine stabilit. Au putut fi puse în evidenta modele clare si stereotipice ale cresterii axonilor la o serie de specii animale.

Pentru fiecare axon sau dendrita se poate evidentia în aceasta faza o structura asemanatoare pseudopodelor amobelor denumite conuri de crestere. Aceste structuri îsi extind si îsi retrag ritmic extensiile sale citoplasmatice. Acest proces a fost denumit filopodie.

Dezvoltarea neuronala pare sa functioneze dupa principiul supravietuirii celui care este mai potrivit. Se produc în general mai multi neuroni si sinapse decât este necesar. Neuronii vor concura pentru resurse limitate si numai cei mai potriviti vor supravietui. Este un proces cunoscut în biologie sub numele de apoptoza, adica procesul de moarte celulara programata. Mai multe experiente sugereaza ca neuronii mor datorita esecurilor în competitia pentru unii factori de supravietuire primiti la tintele lor. Unul din acesti factori ar putea fi si factorul de crestere al nervilor.

In timpul perioadei mortii neuronale planificate multe conexiuni sinapice dispar, dar în acelasi timp altele noi se vor forma. Astfel, în timpul acestei perioade se petrece o rearanjare a contactelor sinaptice, mai degraba decât o simpla reducere a numarului lor.