Fungii Micoritici Arbusculari

Rizosfera este un habitat natural continuu şi heterogen, unde diferite tipuri de interacţii se petrec între microorganismele din sol şi plantă. Interacţiuniile profitabile plantă - microorganisme în rizosfera sunt determinanţii primari ai sănătăţii plantei şi ai fertilităţii solului.[38]

Micorizele arbusculare fungice formează asociaţii cu rădăcinile unei largi varietăţi de plante vasculare. Consecinţele acestei asociaţii pentru planta gazdă variază continuu de la pozitiv (cel mai adesea) până la negativ. În literatura clasică, s-a sugerat faptul că efectele pozitive asupra plantelor se datorează suplimentului nutritiv crescut la o plantă micorizantă faţă de alta non micorizantă. Ulterior, s-a demonstrat că, plantele pot beneficia de capacitatea micoritică şi prin alte moduri. Prezenţa asociaţilor fungale pot duce la creşterea rezistenţei la stres, de exemplu în condiţii de apă limitată –stres hidiric, în cazul atacului patogenic, etc.[7]

Cuperciile micoritice arbusculare sunt unele din cele mai importante simbionte pentru majoritatea plantelor. În condiţii limitate de fosfat, asociaţiile micorizale arbusculare pot influenţa dezvoltarea comunităţiilor de plante, aportul de nutrienţi, de apă şi productivitatea supraterană. De aesemenea, ei pot acţiona şi ca bioprotectori împotriva patogenilor ori stresului toxic.[38]

S-a sugerat că, pentru orice plantă, există o relatie curbiliniară între extinderea coloniei fungale micoritice şi aportul benefic adus plantei expuse la infecţie. Pentru unele plante, o mare densitate a coloniilor fungale poate avea un efect pozitiv, în timp ce, pentru altele chiar şi la niveluri scăzute, coloniile fungice pot avea ca rezultat scăderea performanţei plantei. Experimentele realizate de Francis şi Read sunt exemple excelente în demonstrarea acestor efecte. Motivele pentru pretinsele efecte negative ale unor specii de ciuperci micoritice pe câteva specii de plante sunt neclare, dar ele includ pierderea produşilor de fotosinteză de la micoriză, imobilizarea nutrienţilor, alterarea exudatelor radacinii până la alelopatie dar şi efecte negative ale altor componente ale microflorei din rizosferă. [7]

Micorizele arbusculare fungice sunt recunoscute în baza caracteristicilor specifice cum ar fi biotrofia, reproducerea asexuată, spori mari şi multinucleati cu pereţi statificaţi, hife neseptate şi formarea de arbuscule în rădăcina plantei Deşi sunt strict obligate, fungii micoritici arbusculari necesită plante vii pentru a spravieţui, unele cercetări arată că speciile de micorize arbusculare pot creşte până în faza de producere de spori in vitro, în absenţa rădăcinilor plantei şi în prezenţa unor linii de bacterii asociate sporilor. [35]

Ciuperciile arbusculare micoritice au reproducere asexuată prin spori. Nu există dovezi de reproducere sexuată al FMA. Un studiu relatează formarea de zigospori sexuati la Gigaspora dar acesta nu a fost confirmat. Uitilizând gene moleculare marker nu s-au detectat recombinări genetice, sau doar un nivel scăzut a acestora. Prin urmare, este general acceptat faptul că, sporii fungilor micoritici arbusculari sunt formaţi asexuat. Sporii sunt relativ mari (40-800 µm) cu pereţi stratificaţi având lipide în citoplasmă. Ei sunt importanţi în identificarea fungilor micoritici arbusculari. În mod tradiţional, taxonomia fungilor micoritici arbusculari s-a bazat pe morfologia sporilor, în special pe structura pereţiilor acestora şi pe metodele de formare pe hife. [18]

1. 1 Ciclul de viaţă al fungilor micoritici arbusculari

Ciclul de viaţă al fungilor arbusculari începe, în general, din stadiul de spori aflaţi în sol sau proveniţi de la rădăcinile micoritice adiacente. Hifele (H) rezultate din spori sau din rădăcinile micoritice cresc în aceiaşi direcţie cu rădăcina plantei. La suprafaţa rădăcinii, porţiunile terminale ale hifelor se umflă şi formează o structură specifică numita apresoriu (Ap). Din apresori pornesc filamentele miceliene infectante. Hifele penetrează pereţii celulari ai epidermei rădăcinii cu ajutorul cârligelor penetrante Punctul în care hifa formează orice fel de propagule şi care pătrund pentru prima dată în rădăcina este numit punctul primar de intrare (E). Numărul de puncte/momente primare realizate de fungi pe rădăcină este echivalent cu potenţialul său de inoculare.[18]

În rădăcină, hifele cresc intercelular spre straturile corticale interne iar in regiunea internă a cortexului, hifele încep să crească intracelular. După aceasta, membrana celulei gazdă invaginează şi înveleşte ciuperca formând un nou compartiment numit spatiu apoplastic. Acest spaţiu permite transferul eficient al nutrienţilor între cei doi simbionţi dar previne contactul direct dintre citoplasma fungică şi cea a plantei. În interiorul celulei corticale, dar la exteriorul citoplasmei, hifele formează arbuscule şi vezicule. Arbusculele sunt structuri hifale intracelulare, cu ramificaţie dihotomică, putând fi locul de schimb pentru fosfor, carbon sau alţi nutrienţi.[50]

Veziculele sunt structuri intracelulare pline cu lipide, presupunandu-se că stochează şi carbon, şi servesc şi ca propagule reproductive. S-a constatat ca nu toţi fungii micorizali formează vezicule, ca de exemplu Gigasporaceae. Formarea veziculelor depinde atât de simbiontul fungal cât şi de condiţiile de mediu [51]

O dată cu începerea procesului de infectare, în rădăcină colonizarea se realizează atât prin intermediul miceliului intraradicular spre interior cât şi prin miceliul extraradicular la exerior. Miceliul intraradicular colonizează rădăcina prin diferite moduri. În funcţie de structura sa, micorizele se separă în mai multe tipuri: Arum, Paris şi Intermediar. Modelul Arum, presupune o crestere longitudinală a hifelor intercelulare precum şi penetrarea cortexului radicular, urmată de formarea arbusculelor. Arbusculele formează ramificatii scurte pe hifele intercelulare, de obicei în unghiuri drepte faţă de axa rădăcinii principale. Tipul Arum este întâlnit la plantele cultivate. [50]

La tipul Paris, hifele intercelulare sunt absente iar hifele existente sunt în întregime intracelulare şi neregulat încolacite, unele din ele formează arbuscule care nu sunt terminale dar sunt localizate în straturi bine definite. Arbusculele formate ca spaţii intercalare se numesc încolăciri arbusculare. Acest tip este întalnit de obicei la plantele din ecosistemele naturale.[18]

Uneori ambele tipuri de structuri se întalnesc în aceiaşi rădăcină, ca de exemplu la dovleac sau tomate iar acest tip a fost numit Intermediar. [17]