Biologie Celulară

Unitatea de invatare 1

Permeabilitatea membranară

In general, biomembranelor (si, inclusiv, plasmalemei) li se atribuie trei functii principale:

1. rol de frontiera fizica si de bariera cu permeabilitate selectiva;

2. rol de matrice pentru sistemele enzimatice complexe, care controleaza o serie de functii celulare de baza (in particular, in cazul membranelor mitocondriale si cele ale reticulului endoplasmatic);

3. rol in recunoasterea imunitara si adezivitatea celulara (in special prin glicoproteinele membranare).

Permeabilitatea este expresia functionala a transportului prin membranele celulare. acest termen, initial vag, a fost inlocuit progresiv cu notiunea de permeabilitate selectiva, care, desi nu cuprinde totalitatea fenomenelor de transport, este larg utilizata in prezent.

Permeabilitatea selectiva a biomembranelor are semnificatii biologice esentiale:

a. extragerea din mediu a substantelor plastice si energetice si concentrarea lor intracelulara;

b. eliminarea din celula a produsilor de catabolism, a unor deseuri toxice, dar si a unor substante utile;

c. reglarea volumului celular, a pH-ului si a compozitiei ionice intracelulare, necesare mentinerii unei homeostazii moleculare permanente, indispensabile crearii unui mediu favorabil pentru activitatile enzimatice;

d. crearea gradientilor ionici responsabili de generarea excitabilitatii celulare (in special la celulele nervoase si musculare).

1.1. Factori care influentează permeabilitatea membranară

Permeabilitatea plasmalemei pentru diferite substante este influentata de o serie de factori, dintre care se pot enumera:

1. Coeficientul de partiţie

Se numeste coeficient de partitie (K) raportul concentratiilor unei substante solvite in doi solventi nemiscibili:

K = C1 / C2

in care:

C1 este concentratia substantei in primul solvent;

C2 este concentratie substantei in cel de-al doilea solvent.

Fiind o structura esentialmente lipidica, cu interior hidrofob, membrana celulara este o bariera pentru majoritatea moleculelor hidrofile, impiedicand astfel pierderea substantelor hidrosolubile din celula.

In functie de polaritatea lor, deci in functie de valoarea lui K, se constata ca moleculele apolare (hidrofobe) mici, cum sunt O2, N2, benzenul, etc. se dizolva cu usurinta in bistratul lipidic membranar si patrund cu usurinta in celula. Deasemenea, moleculele neincarcate, dar polare, mici (H2O, ureea, CO¬2) difuzeaza cu usurinta prin membrana, deoarece au un coeficient mare de partitie in lipide.

2. Dimensiunea moleculelor depinde de greutatea moleculara a substantei si de configuratia ei spatiala, moleculele asimetrice avand un diametru mai mare decat cele simetrice. Metabolitii (aminoacizi, monozaharide) trec foarte greu prin bistratul lipidic, iar macromoleculele deloc, pentru transportul acestora din urma fiind necesare mecanisme speciale de permeabilitate.

3. Sarcina electrica (gradientul de ionizare)

Bistratul lipidic membranar este impermeabil pentru orice molecule incarcate electric (ioni), indiferent de talia acestora.

Cu toate acestea, membrana este permeabila, intr-un grad crescut, pentru un mare numar de molecule polare si ionizate, de talie diferita: ioni, carbohidrati, aminoacizi, nucleotide, etc. Transferul acestor molecule se realizeaza prin intermediul proteinelor membranare de transport, prezente in toate tipurile de membrane biologice.

Unele proteine transportoare sunt strict specializate in transportul unei singure substante solvite, dintr-o parte in cealalta a membranei, fiind numite proteine uniport. Alte proteine sunt sisteme de cotransport, intervenind in transferul unui solvit concomitent sau secvential cu un al unui al doilea solvit, fie in aceeasi directie (simport), fie in directie opusa (antiport).

De exemplu, transportul intracelular al zaharurilor la multe bacterii depinde de cotransportul H+ (simport), pe cand pompa de Na+-K+ realizeaza influxul de K+ si efluxul de Na+, operand ca un antiport.

4. Marimea sarcinii electrice a ionilor, influenteaza, de asemenea, permeabilitatea. Cationii (Na+, K+) si anionii (Cl+) monovalenti traverseaza mai usor membrana decat cei bivalenti (Mg2+, Ca2+, SO42-), iar acestia, la randul lor, mai usor decat cei trivalenti (Fe3+).

5. Gradul de hidratare reduce difuziunea transmembranara.

De exemplu, Na+, desi are o raza atomica mai mica decat K+, este mai greu permeabil, deoarece are un invelis de hidratare mai voluminos decat acesta din urma.

6. pH-ul modifica permeabilitatea moleculelor prin membrana celulara.

De exemplu, permeabilitatea creste in cazul bazelor slabe (amine, alcaloizi) prin cresterea pH-ului, datorita reducerii disocierii acestora. In cazul acizilor, cresterea pH-ului induce cresterea disocierii acestora si in consecinta, reducerea permeabilitatii lor membranare.

Tinand cont de toti acesti factori se constata de exemplu, ca H2O si moleculele mici, nepolare sau neutre, difuzeaza foarte rapid prin bistratul lipidic, pe cand moleculele mari, polare si in special ionii, patrund foarte greu prin aceste componente moleculare.

1.2. Tipuri de transport membranar

Desi o clasificare unitara a tuturor posibilitatilor de transport prin membrana celulara este dificil de realizat, prezentarea lor globala poate fi facuta tinand cont de mai multe criterii, printre care :

a. marimea particulelor transportate;

b. categoriile de molecule transportate (ioni anorganici, molecule organice, etc.);

c.mecanismele de transfer (structurile moleculare implicate in transport, consumul energetic afectat);

d.particularitatile celulare ale transportului.

Reunind toate aceste criterii, tipurile de transport prin biomembrane pot fi sistematizate si rezumate astfel (fig. 1.1.):

Microtransferul membranar

transportul pasiv

- difuzia simpla (prin bistratul lipidic)

- difuzia facilitata

- difuzia prin proteine - canal

transportul activ

- transportul activ primar

- transportul activ secundar

- translocatia de grup