Influența factorilor interni asupra creșterii

In timp ce metabolismul ofera energia si substantele de constitutie pentru viata plantei,hormonii regleaza viteza de crestere a partilor individuale si integreaza acesta parti pentru a realiza forma dupa care o recunoastem ca planta.

In afara factorilor genetici,creşterea plantelor este controlată de anumite substanţe endogene care fac parte din grupa hormonilor vegetali. Acestia sunt adevarati mesageri chimici care favorizeaza capacitatea plantelor de a reactiona la conditiile de mediu.

Hormonii sunt substanţe endogene, transportabile şi active în cantităţi foarte mici care favorizează desfăşurarea proceselor metabolice. Ei au fost descoperiţi pentru prima dată la animale şi denumiţi ca atare de Starling (1906) (hormaein = a stimula). La plante, existenţa hormonilor a fost presupusă încă din 1675 de către savantul Malpighi, sub forma unei substanţe cu rol în reglarea creşterii pe care a denumit-o "materia ad radices promovendas".

Cercetările ulterioare efectuate de savanţii Sachs şi Darwin presupun existenţa unor substanţe endogene cu rol în reglarea creşterii şi a mişcărilor de creştere. În 1909 Fitting introduce noţiunea de hormon în fiziologia vegetală. Descoperirea, identificarea structurii chimice şi a modului de acţiune al hormonilor la plante aparţine cercetărilor din ultimile decenii ale secolului al XX-lea.

După modul de acţiune asupra creşterii, hormonii vegetali pot fi stimulatori şi inhibitori. Cele două categorii de hormoni acţionează competitiv în dirijarea creşterii, din balanţa lor rezultând controlul acestui proces la plante.

Cercetările recente demonstrează că fitohormonii sunt substanţe polifuncţionale, care participă în reglarea mai multor procese. În acelaşi timp, fitohormonii nu acţionează asupra tuturor celulelor, ci numai asupra celor care sunt compatibile faţă de ei.

1. Hormonii stimulatori de creştere

Hormonii stimulatori de creştere se clasifică în auxine, gibereline şi citochinine.

Auxinele au fost descoperite de cercetările concomitente ale lui Went şi Holodnîi (1928) în coleoptilul de ovăz (Avena sativa). Went a demonstrat prezenţa auxinei în vârful coleoptilului, posibilitatea acesteia de a difuza pe agar-agar şi rolul auxinei în curbarea coleoptilului spre sursa de lumină în mişcarea de creştere numită fototropism. Sursa de auxină este vârful coleoptilului, iar zona de reacţie, care provoacă curbarea este subterminală.

Prezenţa în plante. Cercetările de extragere, purificare şi identificare chimică au pus în evidenţă prezenţa auxinelor în diferite organe ale plantelor, în special cele cu creştere activă: vârfuri ale tulpinii şi rădăcinii, muguri, flori (polen, ovar), seminţe în curs de germinare. Auxina naturală a fost identificată chimic cu acidul beta-indolilacetic, cu formula C10H9O2 notat prescurtat AIA.

Plantele mai conţin şi alţi compuşi consideraţi hormoni auxinici. Aceştea sunt acidul 4- cloro-indolacetic, găsit în seminţe tinere de leguminoase (Engvild, 1986), acidul fenil – acetic (Leuba şi Le Torneau, 1990) şi acidul indolil butiric, găsit în frunzele de porumb şi diferite specii de dicotiledonate (Schneder şi colab., 1985, Epstein şi colab., 1989).

Biosinteza auxinelor porneşte de la un precursor care este aminoacidul triptofan. Biosinteza este un proces metabolic catalizat de enzime, care are loc în frunze şi în ţesuturile tinere: meristeme, frunze şi fructe în creştere.

Inactivarea auxinelor. Auxinele sunt degradate în plante sub acţiunea luminii printr-un proces de oxidare, în care auxina activă este transformată în forma inactivă, numită lumi - auxin lactona.

Acţiuni fiziologice. La nivel celular, auxinele controlează creşterea celulelor. În concentraţii mai scăzute, stimulează diviziunea, iar în concentraţii mai ridicate extensia celulară.

În etapa diviziunii celulare auxinele stimulează sinteza acizilor nucleici, în special a ARN-m (mesager) cu rol în sinteza proteinelor.

În etapa extensiei celulare auxinele stimulează creşterea în suprafaţă, elasticitatea, plasticitatea şi permeabilitatea membranei, precum şi absorbţia apei şi elementelor minerale.

Mecanismul de acţiune a auxinei asupra creşterii membranei sau peretelui celular este următorul: auxinele activează pompele protonice din plasmalemă şi transportul protonilor de la citoplasmă la peretele celular. Transportul ionilor H+ favorizează absorbţia cationilor, în special K+ şi Ca2+, dar şi ieşirea HCO3-. Ca rezultat are loc acidifierea pereţilor celulari, fixarea Ca2+ şi intensificarea activităţii enzimelor hidrolizante. Aceasta modifică componenţii polimeri ai membranelor celulare şi duce la slăbirea legăturilor din pereţii celulari. Ca urmare, sub acţiunea forţei de turgescenţă are loc creşterea prin extensie a acestora. Direcţia extensiei depinde de orientarea microfibrilelor de celuloză din membranele celulare.

Degradarea auxinei sub acţiunea luminii controlează raportul dintre etapele de extensie şi diferenţiere celulară.

Acţiunea fiziologică a auxinelor este demonstrată de sporirea conţinutului acestora în timpul diferitelor procese de creştere din plante cum sunt germinarea seminţelor, pornirea mugurilor, rizogeneza, morfogeneza ţesutului conducător lemnos, creşterea în lungime şi grosime a lăstarului, formarea şi creşterea fructelor.

Astfel, în timpul germinaţiei seminţelor de fasole, concentraţia auxinelor creşte în jurul embrionului, ceea ce determină atragerea substanţelor cu rol plastic spre această zonă. La tomate, auxinele endogene determină hidroliza substanţelor din endosperm, creşterea embrionului şi a plantulei (Milică şi colab., 1983). La viţa de vie conţinutul de auxine din muguri este minim în timpul repausului (Chekol, 1995). Întreruperea repausului a produs o creştere a conţinutului de auxine în mugurii de pin, ceea ce permite reluarea capacităţii de creştere a acestora (Alden, 1971).

La nivelul plantei întregi, una dintre cele mai importante acţiuni fiziologice a auxinelor se manifestă asupra elongaţiei rădăcinii şi morfogenezei rădăcinilor adventive.

S-a constatat că rădăcina prezintă o sensibilitate mult mai ridicată la concentraţia de auxine faţă de organele aeriene, în special tulpina. Astfel, concentraţia stimulatoare pentru elongaţia tulpinii este de 10-5 – 10-6, în timp ce pentru rădăcină această concentraţie este supraoptimală, inhibitoare; concentraţia optimă pentru elongaţia rădăcinii este de 10-7 – 10-13. Din această cauză, rădăcinile excizate cresc “in vitro” timp de zile şi săptămâni, fără aplicare de auxine, ceea ce indică o sinteză proprie, suficientă de hormon.

Auxinele au stimulat formarea şi creşterea rădăcinilor la diferite specii. Rizogeneza butaşilor de crizanteme (Tsukamoto şi Matsubara, 1968) şi a tubero-bulbilor de Freesia a fost asociată cu creşterea auxinelor în zonele de formare a rădăcinilor. De asemenea, au stimulat rizogeneza la butasii diferitilor arbori(Haissig,1974). Datotita acestui efect sunt utilizate in stimularea inmultirii vegetative la plantele lemnoase. Sursa de auxina naturala in cazul butasilor este reprezentata de mugurii active si frunzele tinere.

În procesul de rizogeneza, butașii respectă polaritatea tulpinii, astfel încât formarea rădăcinilor are loc la polul distal față de apexul tulpinii, numit pol rizogen. In zona rizogena s-a constat un continut ridicat de auxine inainte de initierea radacinilor.